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三倍体无籽西瓜,三倍体无籽西瓜培育过程
最近，一位博主@种子猎人SeedHunter晒了自己种的“100年前的顶级西瓜”，说这个瓜虽然香气足，但皮厚瓤小、口感粗糙、甜度平平——甚至，连猪都不吃。
很多网友感叹，“原来人类有好瓜吃才这么几年”，“终于看到油画里的瓜了”。
1645-1672年间的静物画丨Giovanni Stanchi. Watermelons, Peaches, Pears, and Other Fruit in a Landscape.
可是，100年前真的吃不到又红又甜的西瓜吗？
@种子猎人SeedHunter 的微博丨微博
博主种出的石山西瓜丨微博
这种西瓜叫做石山西瓜（Stone Mountain Watermelon）。这个品种于1923年在美国佐治亚州被培育出来，并且迅速成为上世纪30～40年代最畅销的西瓜品种。后来由于大量的杂交，石山西瓜已经近乎绝种，现在我们很难再品尝到它。不过，早在17世纪，人类已经培育出了红瓤西瓜，石山西瓜作为100年前的顶级西瓜，应该不至于难吃到连猪都看不上。
西瓜从一种“苦瓜”变成现代人的夏日福利，可不只是过去100年里的新成就。早在几千年前，人类就开始驯化西瓜了。
驯化西瓜的四千年历史
在远古时期，西瓜既不红，也不甜，甚至还是苦的。西瓜是葫芦科植物，它们产生的葫芦素有细胞毒性，这是植物在野外生存和繁衍时的重要防御机制，而苦味也来源于此。现在的药用西瓜（Citrullus colocynthis）仍然很苦，人们用它来提炼可以入药的葫芦素，还将它们作为生物燃料使用。它的亲戚饲用西瓜（Citrullus amarus），虽然没有苦味，但不红又不甜，一般用来当饲料。我们目前食用的栽培西瓜（Citrullus lanatus）经过选育，已经没有了苦味。
瓤白味苦的药用西瓜丨Ji-Elle
栽培西瓜什么时候没了苦味，现在已经很难考证，但西瓜很早就出现在人类的生活中了。在利比亚的西南部，研究人员曾发现5000年前的西瓜籽。公元前1500年，苏丹也已经出现了西瓜。在埃及的图坦卡门法老墓中，考古专家还找到了公元前1330年左右的西瓜籽。
在利比亚发现的5000年前的西瓜籽丨参考文献[2]
在驯化西瓜的过程中，人类还将西瓜从非洲传播到了世界各地。早在公元2000年前，尼罗河谷的人们开始尝试培植西瓜；随后，西瓜出现在了地中海地区。到罗马时期（公元前31年至公元476年），非洲北部和欧洲的西瓜种植已经十分兴盛。后来，早期的欧洲殖民者还将西瓜带到了美洲。而在公元800年和1100年，西瓜分别传入印度和中国，并逐渐传播到整个亚洲。
当时的人还认为西瓜有治疗的功效。包括亚里士多德在内，人们不仅把西瓜当利尿剂，还会把冰凉、湿漉漉的瓜皮放在中暑的孩子头上，帮他们降温。而以色列农业研究组织的园艺师则哈里·帕里斯（Harry Paris）认为，西瓜之所以能在全球范围内迅速传播，除了国际贸易的因素，还因为高水分的西瓜在远航时可以作为重要的淡水来源。
那个时候的西瓜长什么样？最早的能够清晰展现西瓜细节的图片，是一张草药医学的手稿（Melones palestini ul’ Saracenici of the Tractatus de herbis），绘制于大约1300年，现保存在伦敦的大英图书馆。在手稿中，西瓜小而圆，绿色表皮上带有窄窄的深色条纹。西瓜的叶呈现近轴折叠，卷须有分支。在同一世纪，其他描绘西瓜的手稿也展现了那时西瓜果实小、形状圆的特征，宽窄不同的条纹形态则对应了两种不同的种植变种。
1300至1375年的草药学手稿，西瓜小而圆，左上图和右下图的西瓜是两个不同的变种，表皮纹路宽窄不同
在同时期的画作里，我们还可以看到西瓜的果肉是白色的，有黑色的籽。
关于西瓜种植场景的画作，绘制于1385年至1395年
在上图的放大版中，我们可以看到当时西瓜有白色的果肉
一百年前的西瓜不如现在？
在这之后，西瓜不断被培育和改良。我们不知道人们在哪一年吃上了香甜的大西瓜，但在1395年的手稿中（Melones dulces of the Tacuinum sanitatis），我们已经可以看到，瓜农们开始种植红瓤西瓜了。由于红色果肉的基因和决定西瓜含糖量的基因有关联，当人们有意识地培育甜度高的西瓜时，西瓜的果肉也逐渐变红了。
1395年的画作中已经出现了红瓤西瓜
而在17至19世纪的画作中，它们看起来已经与现代西瓜并无二致了。当时的人们不仅食用西瓜，还拿它们酿酒，说明那时的西瓜已经是含糖量较高的水果了。
1680-1708年的西瓜画作
1771年西班牙画家的静物画丨Luis Egidio Meléndez. Still Life with Watermelons and Apples in a Landscape.
1835年德国画家的静物画丨Leopold Zinnögger. Früchtestillleben mit Melone und Weintrauben.
1864年的西瓜画作丨Mihail Ștefănescu. Natura statica cu fructe.
人们认为几百年前的西瓜难吃，很可能是受到了同时期一些画作的影响。在这些画中，因为茄红素不够，西瓜瓜瓤偏白，还可以看到粗糙的经络，显然达不到现代吃瓜人对“好瓜”的评判标准。
1610-1670年意大利画家的静物画丨Michele Pace. A watermelon, squash, peaches and plums on a stone.
为什么同一时代的西瓜却有如此大的差别？受当时的培植技术所限，不同地区种植的西瓜可能良莠不齐；品质优良的西瓜，也不一定能通过育种技术得到稳定遗传。种植的条件，包括温度、光照、授粉等，也会左右西瓜的好吃程度。当时的人们比现在更容易买到皮厚、不甜还空心的西瓜，说不定画家就是恰好买到这样一个歪瓜裂枣——食之无味，弃之可惜，不如当静物画的写真素材吧！
这次博主种出的石山西瓜皮厚瓤小，可能也是因为种子品质不稳定，或者种植条件不符合品种要求。实际上，包括石山西瓜在内，100年前的人们已经开始培育几个以香甜多汁著称的西瓜品种，比如美国的蜜宝（Sugar Baby）、查理斯顿（Charleston Gray）、克伦生 （CrimsonSweet）等。北卡罗莱纳州立大学园艺科学系研究员马亨德拉·迪亚（Mahendra Dia）等人测量了这些西瓜品种的糖度，发现石山西瓜的平均糖度在9.14°Bx左右，而其他大多数品种的糖度可以达到10-12°Bx，和现在市面上西瓜的糖度差不多。大多数苹果的糖度在10-14°Bx，而常见菠萝的糖度是8-10°Bx。
1904-1917年俄罗斯画家以西瓜为主题的静物画丨Victor Abashin. Four watermelons.
在同一时期，我国也在培育一些本地农家品种，如核桃纹、花狸虎、喇嘛瓜等。
现代技术下的西瓜育种
100年前的育种工作，大多是基于当时已经被广泛接受的孟德尔遗传定律。当时的育种工作者已对如何筛选和强化西瓜的性状颇有心得，培育出了不少优良的西瓜品种。
在林林总总的西瓜品种里，最打动广大吃瓜群众的想必是无籽西瓜了！1938年，中国人黄昌贤在美国攻读博士学位时，利用秋水仙素，以二倍体和四倍体西瓜作为亲本，首次培育出三倍体无籽西瓜，对懒得吐籽的吃瓜人来说莫过于夏日福音。
无籽西瓜丨Scott Ehardt
到了1953年，沃森和克里克搭建了脱氧核糖核酸（DNA）的双螺旋模型，打开了分子遗传学的大门，这也成为了现代水果育种的重要基石。
而到了今日，根据联合国粮食及农业组织（Food and Agriculture Organization of the United Nations）的统计，西瓜在世界十大果品中位居第五。作为吃瓜大国，我国的西瓜栽培面积及总产量已达世界之冠，还把第二名土耳其远远甩在了身后。
2019年全世界西瓜产量最高的10个国家，中国位于第一，且远超其他国家丨FAOSTAT
从上世纪70年代开始，一些国外的优良品种被引入我国；同时，国内也开展西瓜育种工作，逐渐建立起近500人的西瓜、甜瓜科技队伍，人数之多远超其他国家。在过去的60多年里，中国工程院院士、著名的西甜瓜育种专家吴明珠辗转新疆与海南，培育出了30多个西瓜、哈密瓜的优良品种，如 “8424” 西瓜和“皇后”哈密瓜。吃瓜不忘种瓜人，随处可见的优质西瓜、甜瓜，离不开科学家们的努力。
在瓜地工作的吴明珠丨新疆农科院
现代生物技术的应用，如分子标记、组织培养技术等，也促进了我国西瓜、甜瓜种植品种的逐渐国产化、良种化。丰产、抗病虫害、皮薄肉厚、耐贮运是主要的培育标准。近年来，我国还开展了一些特色西瓜新品种的选育，比如高维生素C、高瓜氨酸、高番茄红素等。
除了高甜度这个常规目标，中国农业科学院郑州果树研究所甚至还选育了酸甜风味的西瓜品种“SW”。不仅如此，西瓜的果肉不再仅限于常见的纯红色和纯黄色，红黄镶嵌的“双色冰淇淋”西瓜也已经上市多年。
果肉内红外黄的“双色冰淇淋”西瓜丨参考文献[9]
如今我们能够吃上香甜的大西瓜，要感谢古人们对西瓜的驯化，也要感谢近代的育种技术。但不管怎么说，西瓜的老搭档还是凉凉的空调。在家用空调还未普及的100年前，就算能吃上好瓜，人们的夏天还是没内味儿。
参考文献
[1]Dane, F., & Liu, J. (2007). Diversity and origin of cultivated and citron type watermelon (Citrullus lanatus). Genetic Resources and Crop Evolution, 54(6), 1255–1265. https://doi.org/10.1007/s10722-006-9107-3
[2]Wasylikowa, K., & van der Veen, M. (2004). An archaeobotanical contribution to the history of watermelon, Citrullus lanatus(Thunb.) Matsum. & Nakai (syn. C. vulgaris Schrad.). Vegetation History and Archaeobotany, 13(4), 213–217. https://doi.org/10.1007/s00334-004-0039-6
[3]Paris, H. S., Daunay, M.-C., & Janick, J. (2013). Medieval iconography of watermelons in Mediterranean Europe. Annals of Botany, 112(5), 867–879. https://doi.org/10.1093/aob/mct151
[4]Dia, M. (2016). Stability of fruit quality traits in diverse watermelon cultivars tested in multiple environments. Horticulture Research, 11.
[5]The 5,000-Year Secret History of the Watermelon. (2015, August 21). History. https://www.nationalgeographic.com/history/article/150821-watermelon-fruit-history-agriculture
[6]王鸣. (2003). 我国西瓜育种的进展(上). 西北园艺：蔬菜, 3, 6–8.
[7]王鸣. (2003). 我国西瓜育种的进展(下). 西北园艺：蔬菜, 5, 6–7.
[8]程瑞, 徐兵划, 张朝阳, 许文钊, 顾妍, 黄大跃, 孙玉东. (2021). 从文献统计分析我国近10年西瓜育种特点及方向. 中国果树, 2, 79-82.
[9]姚怀莲, 曹雪会, 周万凤, 丁晓青, 殷子越. (2021). 双色冰淇淋西瓜设施优质栽培要点. 中国蔬菜，3，114-116
[10]中国妇女报. 致敬吴明珠教授！中国人能自由吃瓜离不开这位袁隆平的同窗. [EB/OL]. 2021-05-27
[11]种子猎人SeedHunter. 2021-9-11，15：56. 微博.
作者：岸边的白鹳
编辑：麦麦
一个AI：
健身人士居家旅行必备的无糖西瓜什么时候可以培育一下？
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